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<p><font size="2"><strong>11. mRNA의 발견</strong> - 유전자에서 단백질의 합성 장소인 ribosome으로 정보를 전달하는 mRNA (messenger RNA)라는 개념은 왓슨과 크릭의 DNA 모델의 출간 후에 생기게 되었다. 1958년 크릭은 RNA가 유전 정보의 중간 전달자로써 작용한다고 주장하였다. 그는 가설을 하나 세웠는데 그 내용은 DNA는 진핵세포 내의 핵에 존재하고 반면 단백질은 세포질에서 합성된다는 것이었다. 이것은 한 장소에서 다른 장소로 정보를 전달해야만 뭔가가 반드시 존재해야 한다는 것을 의미한다. 크릭은 ribosome이 RNA를 가지고 있다는 것을 알아차리고, rRNA가 정보의 전달자라고 처음에 주장하였다. 그러나 rRNA는 ribosome의 내부 요소였으므로, 벗어날 수는 없는 것이었다, 그러므로 크릭의 가설은 rRNA를 가지고 있는 각각의 ribosome은 똑같은 종류의 단백질을 계속해서 생산해내야만 하는 것이었다. Francis Jacob과 그의 동료들은 messenger라고 불리우는 불안정한 RNA들을 번역하는 불특정 라이보좀에 관한 대안적인 가설을 제안하였다. 이 messenger는 독립적인 RNA로서 유전자에서 라이보좀으로 유전 정보를 전달하는 것이었다. 1961년에 Jacob은 시드니 브레너와 메튜 메젤슨과 같이 messenger (전달자) 가설을 증명하게 되었다. 이 연구에서는 T2 박테리오파지를 사용하였는데 이것은 허쉬와 체이스가 유전자는 DNA로 구성되어 있다는 것을 증명한 실험에서 사용한 균주였다. 즉 파지 T2가 E.coli (대장균)에 감염하였을 때에, 파지 단백질을 만들기 위하여 박테리아 단백질 생산으로부터 숙주를 뒤엎는 것이었다. 만약 크릭의 가설이 맞았다면, 파지 단백질 생산을 위한 교환은 파지에 특이적인 RNA가 붙어있는 새로운 라이보좀의 생산과 병행되어야만 할 것이다. 새로운 라이보좀을 예전 라이보좀과 구분하기 위해서 실험자들은 무거운 질소 동위원소(15N)와 탄소(13C)를 감염되지 않는 세포내에 있는 라이보좀에 표지를 달았다. 그리고 나서 그들은 파지 T2로 이들 세포에 감염시켰고, 동시에 가벼운 질소(14N)와 탄소(12C)를 포함한 배지에 옮겨 주었다. 어쨌든 간에 파지 감염 후에 만들어진 새로운 라이보좀은 가벼울 것이고 예전의, 무거운 라이보좀을 밀도 중력 원심분리기를 통해 분리될 것이다. 브레너와 동료들은 역시 역시 만들어진 파지 RNA를 태깅하기 위해 32P로 감염된 세포를 표지하였다. 그리고 나서 질문을 하였다. 과연 방사성으로 표지된 파지 RNA가 새로운 혹은 예전의 라이보좀과 결합을 할 것인지에 관해서 말이다. 결국 파지 RNA는 예전의 라이보좀에서 발견되었는데 이것의 rRNA는 감염이 시작되기 전에 만들어진 것이었다. 명확하게 이 예전의 rRNA는 파지의 유전 정보를 전달할 수는 없는 것이었고, 더 확장해서 말하자면 이것이 숙주의 유전정보를 전달하는 것이 아님을 뜻한다. 그러므로 라이보좀은 지속적인 것이라고 할 수 있다. 라이보좀이 만든 폴리펩타이드는 자신들과 결합하고 있는 mRNA에 의존적인 것이다. 이 관계는 CD 플레이어와 CD의 관계와 맞아 떨어지게 된다. 음악 (폴리펩타이드)은 CD (mRNA)에 의존적이지 라이보좀 (CD 플레이어)에 의존적인 것은 아니다. 다른 실험자들은 벌써 메신저에 대한 보다 좋은 후보자들을 동정하였다. 불안정한 RNA 클래스들은 라이보좀과 일시적으로 상호작용한다는 것이다. 더욱 흥미로운 것은 파지 T2에 감염된 세포에서 이들 RNA는 파지 DNA와 유사한 기본적인 구성을 가지고 있다는 점과 박테리아의 DNA와 RNA와는 전혀 다른 것이었다. 이것은 정확히 우리가 파지 메신저RNA를 기대하는 것과 같고 정화히 또 그것이 되는 것이다. 반면 숙주의 mRNA는 숙주의 rRNA와는 달리 숙주 DMNA와 비슷한 기본 조성을 가지게 된다. </font></p>

<p><font size="2"><strong>12. Transcription (전사)</strong> - 전사는 DNA 복제에서와 마찬가지로 같은 염기 짝짓기를 따른다. DNA의 T, G, C, A는 RNA 산물에 있어서는 A, G, C, U와 짝을 이루게 된다. 이 염기 짝정렬 패턴은 RNA 전사물이 유전자의 충실한 복제품이라는 것을 증명한다. 확실히 전사와 같은 고도의 정확한 화학 반응은 그들 스스로 현저한 속도로 일어나는 것은 아니다. 이들 반응은 효소에 의해 촉매되어지기 때문이다. 전사를 이끄는 효소는 RNA polymerase라고 한다. 전사는 세 단계로 일어나는데 이들 단계를 개시 (initiation), 신장 (elongation), 종결 (termination)이라고 한다. 다음은 진핵세포에서가 아닌 박테리아에서의 세 단계를 간략하게 설명하겠다. 1) 개시 - 먼저 RNA 중합효소는 프로모터 (promoter)라고 하는 유전자의 윗부분에 놓여져 있는 부분을 인식한다. RNA 중합효소는 프로모터 부분에 강하게 결합하여 프로모터 내에서 DNA 가닥을 녹이고 분리시킨다. 최소한 12bp가 녹아서 벌어지게 된다. 다음으로 RNA 중합효소는 RNA 사슬을 만드는 것을 시작하게 되는 것이다. 기질로서, 또는 합성 차단자의 역할을 하면서 이 작업에 관여하는 것은 ribonucleoside triphosphate 4개가 필요하다. 처음으로 또는 개시 부분에 기질은 보통 퓨린 뉴클레오티드들이다. 처음 뉴클레오티드가 정해진 위치에 놓인 후, 처음 포스포다이에스터 결합을 RNA 사슬 내에서 형성하게 된다. 몇몇의 뉴클레오티드는 중합효소가 프로모터 부분을 떠나고 신장(elongation)이 시작되기 전에 합쳐질 수도 있다. 2) 신장 - 전사의 신장 기간에는 RNA 중합효소는 길이가 점점 증가하고 있는 RNA 사슬 내에서 5번에서 3번 방향으로 리보뉴클레오티드들의 결합을 유도한다. (RNA의 5번 끝에서 3번 끝 방향으로) 이 일을 수행할 때에, RNA 중합효소는 DNA 주형을 따라 이동하게 된다. 이 녹은 지역은 주형 DNA의 염기들을 노출하게 되는데 이것은 새로 들어오는 리보뉴클레오티드들의 염기들과 짝을 이룰 수 있게 된다. 전사 기계인 RNA 중합효소가 통과하자마자 두 가닥의 DNA 사슬은 서로 다시 감기게 되고 이중나선을 재형성한다. 이 점이 바로 전사와 DNA 복제와의 중요한 차이점이다. a) RNA 중합효소는 오직 전사 기간에 한 가닥의 RNA 사슬만을 만든다. 이것은 주어진 유전자 내의 오직 DNA 가닥 한 개만을 복제한다고 할 수 있다. (그러나 반대쪽의 사슬은 다른 유전자 내에서 전사될 수 있다.) 전사는 그러므로 asymmetrical (비대칭적)이라고 할 수 있다. 이것은 양쪽의 DNA 가닥이 모두 복제되는 반보존적 DNA 복제와의 차이점인 것이다. b) 전사 반응에서 DNA 풀림은 한계적이고 일시적이다. 오직 충분한 가닥 분리가 일어나야만 RNA 중합효소가 DNA 주형 가닥을 읽도록 허용된다, 그러나 DNA 복제에서는 두 개의 부모 DNA 가닥이 영구적으로 분리된다. 3) 종결 - 프로모터가 전사에 필요한 개시 신호를 제공해주면서, terminator라고 불리는 유전자 끝부분의 다른 지역은 신호 종결로 작용하게 된다. 종결부분은 RNA 중합효소와 상호작용하면서 RNA 산물과 DNA 주형과의 결합 상태를 느슨하게 만드는 역할을 한다, 결과 만들어진 RNA는 RNA 중합효소와 DNA가닥으로부터 분리되어지고, 전사는 끝나게 되는 것이다. 이 대류에 관하여 최종적이고 중요한 점이 있다. RNA 서열들은 보통 5번에서 3번 방향, 즉 왼쪽에서 오른쪽으로 읽혀진다. 이것은 분자생물학자들에게 자연스럽게 작용되어지는 것이라고 느낄 수가 있는데 왜냐하면 RNA는 5번에서 3번 방향으로 만들어지고 결국 뒤에서 언급할 것이지만 mRNA는 역시 5번에서 3번 방향으로 번역되어지기 때문이다. 그러므로 라이보좀은 5번에서 3번 방향으로 정보를 읽기 때문에 문장을 읽는 것처럼 5번에서 3번 방향으로 쓰는 것이 적합할 것이다. 역시 유전자들은&nbsp; 보통 전사가 왼쪽에서 오른쪽 방향으로 진행해 나가도록 쓰여진다. 이 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝으로 가는 전사의 흐름은 upstream이라고 하는 용어를 야기하는데, 이는 전사 시작부분의 DNA를 언급한다. (유전자가 대류적으로 쓰여질 때 왼쪽 끝부분과 가까운 부분) 그러므로 우리는 프로모터의 상대적인 유전자의 윗부분에 대부분의 프로모터가 놓여져 있다고 하는 것이 옳을 것이다. 같은 전사 대류에서 우리는 유전자들이 보통 프로모터의 아랫부분 (downstream)에 놓여 있다고 말할 수 있다. 유전자들은 보통 윗부분에 있는 비주형 가닥과 같이 편리하게 쓰일 수 있다.</font></p>