동물행동학

동물행동학(動物行動學)이란...

 

 

동물(사람도 포함)의 행동을 연구하는 생물학의 한 분야. 행동학·동물행동학·행동생물학·비교행동학이라고도 한다. 좁은 뜻의 이솔로지(고전적 이솔로지)에서는 행동을 유발하는 원인과 그 반응으로서의 행동을 취급하고, 행동의 기능을 설명하는 경우가 많다. 또한 동물의 종에 따라 다른 행동을 비교함으로써 행동의 진화를 논한다. 이솔로지 연구는 야외나 실내를 불문하고 행동에 대한 관찰과 실험을 하기 위해 동물심리학·동물생태학·동물사회학·감각생리학 등과 밀접한 관련을 가지며, 중복되는 부분도 많다. 이솔로지라는 말은 1854년 프랑스 동물학자 I. 조프루아 생틸레르가 만든 것인데, ＜생물의 본능·습성 및 그 밖에 일반적으로 나타나는 행동과 외부환경과의 관계를 연구하는 과학＞이라고 정의하였다. 그러나 실제로 이 정의는 사용되지 않고, 이솔로지의 창시자들은 ＜이솔로지란 행동에 관한 비교연구를 하는 과학이며, C.R. 다윈 이후의 모든 생물학의 방법을 동물이나 인간의 행동에 적용함으로써 생겨난 것이다(K. 로렌츠)＞ 또는 ＜이솔로지란 행동의 생물학적 연구이다(N. 틴버겐)＞라고 정의하였다.

 

1. 이솔로지의 역사

행동 자체는 예로부터 박물학자의 흥미를 끌었다. 그들은 여러 가지 동물의 행동에 관하여 기술하였으며, 그 중에는 의인적(擬人的) 해석이 첨가된 것도 있다. 이 시기의 연구자로는 《곤충기》을 저술한 J.H. 파브르를 들 수 있다. 다윈은 인간을 포함한 진화의 연속성을 주장, 동물의 구조나 기능이 자연선택에 의해 진화했다는 것을 제시하였는데, 행동에도 역시 자연선택이 적용된다고 생각하고 그 비교연구의 중요성을 제시하였다(1871). 이솔로지의 번역어로 전에는 습성학이라는 말이 사용되었는데, 그것은 그 시기까지 적합한 것이었다. 한편 행동에 관한 연구가 생물학의 한 분야로 인정된 것은 비교적 최근의 일이다. 1910∼1920년대 영국의 T.H. 헉슬리는 번식기의 새가 이성을 유인하는 행동은 하나의 신호시스템으로 되어 있으며, 신호효과가 큰 것을 선택하는 방향으로 자연선택이 작용한 결과라고 주장하였다. 독일의 동물학자 O. 하인로트는, 새의 행동형은 생득적(生得的)으로 결정되어 있으며 동물의 분류군마다 고유의 행동형이 있다고 하였다. 이솔로지를 독립된 학문으로 확립한 사람들은 오스트리아의 로렌츠, K. 프리슈, 네덜란드의 틴버겐 등이며, 1930∼1960년대 연구결과를 발표하여 세 사람 모두 1973년 노벨생리학상을 수상하였다.

 

2. 새 학자의 연구

로렌츠는 새의 생득적인 행동을 조사하였다. 회색기러기의 새끼는 부화 뒤 바로 걸을 수 있는데, 어미새 뒤를 따라가며 이동한다. 그러나 생후 1∼2일 안에 처음으로 움직이는 사람이나 풍선을 보면 마치 어미새인 것처럼 뒤를 쫓아다닌다. 이것을 임프린팅(imprinting)이라고 한다. 임프린팅의 대상에 따라서는 교미상대를 선택할 때에도 나타난다. 로렌츠는 생득적으로 지니고 있는 고정적 행동형을 중요시하였다. 포란중인 회색기러기가 둥지 밖으로 굴러 나간 알을 부리로 제자리에 되돌려 놓는 행동은 고정적이며, 일단 행동하기 시작하면 외부상황과는 독립적으로 일련의 행동이 끝나기까지 계속된다. 이것은 이 종에게 고유한 릴리서(releaser；解發因)이다. 어미새에게는 둥지 밖에 있는 알이 릴리서이다. 릴리서와 고정적 행동형과의 관계는 틴버겐의 참가에 의해 더 실험적 방향으로 진행되었다. 여러가지 모델을 만들어 형태·색깔·크기·위치 등을 바꾸어 조사한 결과, 회색기러기는 둥지 밖에 있는 자기 알보다 큰 모델알에 더 강한 반응을 나타내는 것(초정상자극)을 발견하였다. 틴버겐의 큰가시고기에 관한 생식행동의 연구도 유명하다. 큰가시고기의 수컷은 번식기에 배 부분이 빨개지고(婚姻色), 다른 수컷에 대하여 보금자리를 중심으로 세력권(territory)을 지킨다. 이 경우 빨간색은 공격을 유발시키는 촉진제 역할을 한다. 보금자리를 완성한 뒤, 수컷은 몸색깔을 바꾸고 헤엄쳐 오는 암컷에게 춤을 추어 보이며 보금자리 안에 알을 낳도록 유인한다. 이 춤은 지그재그로 이루어지며, 암컷과 수컷의 고정적 행동이 서로 연쇄적인 과정으로 진행된다. 틴버겐은 그 밖에도 참새목 조류의 새끼가 먹이를 갖다 주는 어미새에게 입을 벌리는 행동과 굴뚝나비의 교미행동 등 여러 가지 야외실험을 실시하였다. 로렌츠가 사색적·사변적인 데 비해 틴버겐은 실험적·실증적이었다. 프리슈는 꿀벌의 벌집 안에서의 커뮤니케이션을 조사하였다. 꿀이 있는 곳을 발견한 일벌이 집으로 돌아오면 원을 그리며 벌집 위에서 춤을 춘다. 꿀이 있는 곳과 태양과의 수평각도의 크기는 일벌이 춤을 출 때 그리는 각도로 표시되며, 꿀이 있는 곳이 가까우면 빠른 속도로 춤을 춘다. 춤을 추는 벌 주위의 일벌들은 이 정보를 얻어 꿀이 있는 곳으로 출발한다.

 

3. 본능이냐 학습이냐

이와 같은 경로로 유럽의 이솔로지스트와 미국 심리학자 사이에 ＜행동은 본능이냐 학습이냐＞라는 논쟁이 시작되었다. 단, 유럽의 이솔로지스트들은 선천적으로 지닌 행동을 생득적 행동이라 부르고, 본능이라는 말을 사용하는 것을 피하고 있었다. 후천적으로 배운 행동, 즉 학습이 행동에 영향을 준다는 것은 인간의 행동을 보면 쉽게 알 수 있다. 이 논쟁은 이윽고 새의 노래(지저귐)에 관한 연구로 결말을 보게 되었다. 참새목 새들의 수컷은 종류에 따라 번식기에 특유한 노래를 지저귄다. 이 노래는 일반적으로 동성(同性)에게는 세력권 선언이고, 이성(암컷)에게는 유인한다는 뜻이 있는 것으로 보고 있다. 노래가 생득적인가 학습의 결과인가를 알기 위해서는 인공부화한 새끼의 수컷을 격리시켜 사육한 뒤, 어른새가 되었을 때 지저귀는 노래를 조사하면 된다. 단순한 노래를 지저귀는 뻐꾸기·닭·비둘기 등은 종의 특유한 노래를 지저귀지만, 복잡한 노래를 가진 청머리회색되새나 흰머리멧새는 종의 특유한 노래를 지저귀지 못하였다. 격리중인 새끼에게 다른 새의 노래를 들려주자 탁란조(托卵鳥)인 천인조는 그것과 비슷한 노래를 지저귀게 되었지만, 청머리회색되새나 흰머리멧새는 그것을 배우지 못하였다. 조금 배운 부분은 같은 종류의 노래와 똑같은 부분뿐이었다. 어미새에 의해 어느 기간 동안 자라난 뒤에도 흰머리멧새 새끼의 고막을 실험적으로 파괴하면 올바른 노래를 지저귀지 못한다. 이들 실험에서 캘리포니아공과대학의 고니시 마사카즈[小西正一(소서정일)]는, 발육 초기 감수성이 높은 시기에는 같은 종류의 새의 노래를 들어 그 틀을 익히고 어른새가 된 뒤부터는 자기 지저귐을 귀로 들으면서 노래를 완성해 간다고 결론지었다(1965). 즉, 복잡한 지저귐은 학습에 의한 것이지만, 자기와 같은 종의 노래를 선택적으로 받아들이는 점은 생득적인 것이다. ＜본능이냐 학습이냐＞라는 양자택일의 문제가 아니라, 대부분의 행동이 다양한 비율로 양자가 뒤섞인 것이라 생각된다. 그러나 그 동물이 선천적으로 지니고 있는 학습적 소질이 존재하므로 그 범위 내에서만 학습이 이루어진다. 이 학습에 의해 성장·발육 단계가 일상생활의 환경변화에 대응하여 행동을 변화시키게 되므로 매우 적응적인 것이라 하겠다.

 

4. 최근의 이솔로지

로렌츠나 틴버겐의 고전적 연구로 대표되는 이솔로지의 방향은 급격히 쇠퇴하고 있으며, 현재 이솔로지는 2가지 방향으로 분극화되고 있다. 하나의 방향은 신경생리학과 관계되는 분야로 뉴로이솔로지(neuroethology；신경행동학)라는 말이 쓰이고 있다. 많은 요소를 포함한 야외관찰이나 야외실험으로부터 실내로 동물을 끌어들여 제어된 조건하에서의 행동표현을 유발시켜 체내의 메커니즘, 블랙박스라고 불리는 뇌의 작용에 대한 해명이 진행되고 있다. 또 하나의 방향은 사회생물학과 행동생태학이 포함된 분야이다. 이들은 주로 야외관찰에 기초를 두고 행동을 해석한다. 사회생물학은 미국의 곤충학자 E.O. 윌슨의 저서 《사회생물학(sociobiology, 1975)》을 발간으로 하여 비약적인 발전을 하였다. 그는 ＜사회생물학이란 모든 사회행동을 생물학의 입장에서 체계적으로 연구하는 것이다＞라고 정의하였다. 사회성 동물이라고 불리는 집합성 동물의 혈연선택이나 이타적 행동의 진화를 개체수준의 적응으로 설명하는 점이 종래의 동물사회학과는 다르다. 행동생태학은 행동에 관한 해석을 통하여 동물생태의 법칙성을 발견하는 것이다. 윌슨에 의하면 이솔로지는 뉴로이솔로지와 사회생물학이나 행동생태학을 결부시켜 포괄하는 학문이라고 하였으며, 점차적으로 고전적 이솔로지가 쇠퇴할 것이라고 예측하였다. 그러나 동물의 행동관찰에서 연구소재를 발견하는 고전적 이솔로지의 연구방법은 분극화되고 있는 최근의(넓은 뜻의) 이솔로지에서도 필수적인 연구방법의 하나라 하겠다.