11. Transcription (전사)

Transcription (전사)


전사는 DNA 복제에서와 마찬가지로 같은 염기 짝짓기를 따른다. DNA의 T, G, C, A는 RNA 산물에 있어서는 A, G, C, U와 짝을 이루게 된다. 이 염기 짝정렬 패턴은 RNA 전사물이 유전자의 충실한 복제품이라는 것을 증명한다. 확실히 전사와 같은 고도의 정확한 화학 반응은 그들 스스로 현저한 속도로 일어나는 것은 아니다. 이들 반응은 효소에 의해 촉매되어지기 때문이다. 전사를 이끄는 효소는 RNA polymerase라고 한다. 전사는 세 단계로 일어나는데 이들 단계를 개시 (initiation), 신장 (elongation), 종결 (termination)이라고 한다. 다음은 진핵세포에서가 아닌 박테리아에서의 세 단계를 간략하게 설명하겠다. 

1) 개시 - 먼저 RNA 중합효소는 프로모터 (promoter)라고 하는 유전자의 윗부분에 놓여져 있는 부분을 인식한다. RNA 중합효소는 프로모터 부분에 강하게 결합하여 프로모터 내에서 DNA 가닥을 녹이고 분리시킨다. 최소한 12bp가 녹아서 벌어지게 된다. 다음으로 RNA 중합효소는 RNA 사슬을 만드는 것을 시작하게 되는 것이다. 기질로서, 또는 합성 차단자의 역할을 하면서 이 작업에 관여하는 것은 ribonucleoside triphosphate 4개가 필요하다. 처음으로 또는 개시 부분에 기질은 보통 퓨린 뉴클레오티드들이다. 처음 뉴클레오티드가 정해진 위치에 놓인 후, 처음 포스포다이에스터 결합을 RNA 사슬 내에서 형성하게 된다. 몇몇의 뉴클레오티드는 중합효소가 프로모터 부분을 떠나고 신장(elongation)이 시작되기 전에 합쳐질 수도 있다. 

2) 신장 - 전사의 신장 기간에는 RNA 중합효소는 길이가 점점 증가하고 있는 RNA 사슬 내에서 5번에서 3번 방향으로 리보뉴클레오티드들의 결합을 유도한다. (RNA의 5번 끝에서 3번 끝 방향으로) 이 일을 수행할 때에, RNA 중합효소는 DNA 주형을 따라 이동하게 된다. 이 녹은 지역은 주형 DNA의 염기들을 노출하게 되는데 이것은 새로 들어오는 리보뉴클레오티드들의 염기들과 짝을 이룰 수 있게 된다. 전사 기계인 RNA 중합효소가 통과하자마자 두 가닥의 DNA 사슬은 서로 다시 감기게 되고 이중나선을 재형성한다. 이 점이 바로 전사와 DNA 복제와의 중요한 차이점이다. a) RNA 중합효소는 오직 전사 기간에 한 가닥의 RNA 사슬만을 만든다. 이것은 주어진 유전자 내의 오직 DNA 가닥 한 개만을 복제한다고 할 수 있다. (그러나 반대쪽의 사슬은 다른 유전자 내에서 전사될 수 있다.) 전사는 그러므로 asymmetrical (비대칭적)이라고 할 수 있다. 이것은 양쪽의 DNA 가닥이 모두 복제되는 반보존적 DNA 복제와의 차이점인 것이다. b) 전사 반응에서 DNA 풀림은 한계적이고 일시적이다. 오직 충분한 가닥 분리가 일어나야만 RNA 중합효소가 DNA 주형 가닥을 읽도록 허용된다, 그러나 DNA 복제에서는 두 개의 부모 DNA 가닥이 영구적으로 분리된다. 

3) 종결 - 프로모터가 전사에 필요한 개시 신호를 제공해주면서, terminator라고 불리는 유전자 끝부분의 다른 지역은 신호 종결로 작용하게 된다. 종결부분은 RNA 중합효소와 상호작용하면서 RNA 산물과 DNA 주형과의 결합 상태를 느슨하게 만드는 역할을 한다, 결과 만들어진 RNA는 RNA 중합효소와 DNA가닥으로부터 분리되어지고, 전사는 끝나게 되는 것이다. 이 대류에 관하여 최종적이고 중요한 점이 있다. RNA 서열들은 보통 5번에서 3번 방향, 즉 왼쪽에서 오른쪽으로 읽혀진다. 이것은 분자생물학자들에게 자연스럽게 작용되어지는 것이라고 느낄 수가 있는데 왜냐하면 RNA는 5번에서 3번 방향으로 만들어지고 결국 뒤에서 언급할 것이지만 mRNA는 역시 5번에서 3번 방향으로 번역되어지기 때문이다. 그러므로 라이보좀은 5번에서 3번 방향으로 정보를 읽기 때문에 문장을 읽는 것처럼 5번에서 3번 방향으로 쓰는 것이 적합할 것이다. 역시 유전자들은  보통 전사가 왼쪽에서 오른쪽 방향으로 진행해 나가도록 쓰여진다. 이 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝으로 가는 전사의 흐름은 upstream이라고 하는 용어를 야기하는데, 이는 전사 시작부분의 DNA를 언급한다. (유전자가 대류적으로 쓰여질 때 왼쪽 끝부분과 가까운 부분) 그러므로 우리는 프로모터의 상대적인 유전자의 윗부분에 대부분의 프로모터가 놓여져 있다고 하는 것이 옳을 것이다. 같은 전사 대류에서 우리는 유전자들이 보통 프로모터의 아랫부분 (downstream)에 놓여 있다고 말할 수 있다. 유전자들은 보통 윗부분에 있는 비주형 가닥과 같이 편리하게 쓰일 수 있다.