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<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">여러 가지 생명현상의 실체를 분자 수준에서 파악하고 해명하려는 생물학의 한 분야. 현대생물학의 중심 분야의 하나이다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자유전학·생화학·생물물리학의 입장에서 보는 생명현상의 연구가 20세기 중엽에 합류하여 분자생물학을 확립시켰다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">1950년 W.T. 애스트베리는 ＜분자생물학은 생물을 구성하는 분자의 형태가 어떤 모양으로 진화하고 이용되며, 분화하는가를 주로 3차원적·구조적·기능적으로 파악하려는 입장이다＞</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">라고 정의하였다. 그 뒤 분자생물학은 여러 분야의 정보 요소도 포함하게 되었다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"><br /><strong>분자생물학의 연구</strong><a name="0"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자생물학은 생명현상에 대한 다음 3가지 연구 방향의 종합적인 파악에 바탕을 두고 있다. </div>
<br /><strong>구조적 연구</strong><a name="1"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생체분자의 구조를 3차원적으로 이해하고, 어떤 구조가 그 분자의 특정 기능을 결정하는가를 연구한다. 특히 결정분자(結晶分子)의 X선회절에 의한 구조의 결정이나 분자모형의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">조립 등 물리학적·구조화학적 방법에 의한 연구가 중심이 되었다. </div>
<br /><strong>생화학적 연구</strong><a name="2"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생체분자가 세포대사나 유전현상에서 어떻게 작용하고 있는지를 연구하는 입장이며, 특히 세포대사에 대한 유전생화학적 연구가 분자생물학의 성립에 크게 이바지하였다. </div>
<br /><strong>유전정보에 관한 연구</strong><a name="3"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">세포가 한 세대에서 다음 세대로 유전정보를 전하여 유전형질을 나타내는 메커니즘을 분자적으로 밝히려는 연구이며, 특히 유전정보가 어떻게 하여 분자에 간직되어 있는가 하는 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">문제를 생각해왔다. </div>
<br /><strong>단백질분자의 연구</strong><a name="4"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생명의 기초물질로서 먼저 주목받은 것은 단백질이었다. 1920년 무렵 단백질의 구조가 한 단계 밝혀졌는데, 단백질은 수많은 아미노산으로 이루어져 있다는 것으로부터 복잡한 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">유전정보를 담당하는 것으로 알맞은 물질이라고 생각하기에 이르렀다. 단백질의 고차원구조에 대한 연구는 X선결정학(結晶學)의 기술에 따라 큰 성과를 올렸다. 이 X선회절에 의한 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">결정구조해석의 기술은 1912년경 영국의 브래그 부자에 의하여 제안되어 영국에서 발달하였다. 결정에서는 보통 구성분자(원자나 이온인 경우도 있다)가 규칙적이고 일정한 공간</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">간격으로 축에 평행하게 배치되어 일정한 크기의 격자를 만들고 있다. X선다발을 결정에 비추면 X선다발은 결정격자의 분자나 원자에 의해서 방향이 굽어진다. 이것을 X선회절이라</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">한다. 결정을 사이에 두고 X선원(線源)의 반대쪽에 사진건판을 놓아두면, X선회절의 각도 등을 알 수 있다. 이 회절상(回折像)을 해석함으로써 단백질분자의 3차원구조를 알 수 있다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">이 기술을 이용하여 J.C. 켄드루와 M.F. 페루츠는 1960년대 초에 헤모글로빈과 미오글로빈의 분자구조를 밝혔다. 그 결과 이들 단백질분자의 기능을 3차원구조에 바탕을 두고 설명할</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">수 있게 되었다. M.H.F. 윌킨스와 R. 프랭클린은 X선회절을 이용하여 핵산(核酸)의 구조를 해석하였다. 핵산은 이미 1869년 F. 미셔가 발견하였으며, 1930년대에는 2종의 퓨린염기</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">(아데닌·구아닌)와 3종의 피리미딘염기(시토신·티민·우라실)로 구성된 중합체임이 밝혀졌다. 생물학적 의미나 구조는 오랫동안 알아내지 못하였으며, 유전현상과의 관련도 무시되어</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">왔다. </div>
<br /><strong>유전생화학</strong><a name="5"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">유전자에 의한 형질발현 제어의 메커니즘에 대해서는 1909년 A. 개로드가 처음으로 언급하였는데, 그는 알캅톤요증(尿症)은 멘델성열성유전자에 의한 것이며, 페닐알라닌의 대사에 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">작용하는 호모겐티스산의 산화효소에 유전적 장애가 일어나 호모겐티스산이 산화되지 않고 그대로 오줌으로 배출되는 현상임을 밝히고, 유전자가 대사경로의 특정 효소에 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">작용하여 영향을 미친다고 생각하였다. 1928년 F. 그리피스는 살아 있는 비병원성 폐렴쌍구균과 가열하여 죽인 병원성 폐렴쌍구균을 같은 생쥐에 동시에 주사하였더니 생쥐의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">몸 안에 살아 있는 병원성 폐렴쌍구균이 생겨난 것을 발견하고, 유전형질을 전환시키는 물질이 있음을 시사하였다. O.T. 애버리 등은 이 물질을 단리(單離)하여, 1944년에 그것이 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">단백질이 아니라 DNA(디옥시리보핵산)임을 밝혔다. 그러나 유전물질이 DNA라는 생각은 당시 인정되지 않았다. 1930년대에 들어와서 G.W. 비들은 B. 에프루시와 함께 초파리를</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 사용한 실험을 통하여, 또 E.L. 타툼과는 붉은빵곰팡이를 사용한 실험으로, 유전자는 각각 1개의 특정 효소의 합성을 조절한다는 것을 밝히고, 1개의 유전자가 1개의 특정 효소를</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 합성한다고 하는 ＜1유전자 1효소설＞을 제창하였다. 현재는 각 유전자가 효소나 단백질분자를 구성하는 폴리펩티드사슬에 대한 암호를 가지고 있다는 사실이 밝혀졌다. </div>
<br /><strong>유전물질의 결정</strong><a name="6"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">오랫동안 단백질분자가 유전정보를 지닌 유전자일 것이라는 입장에서 연구가 진행되어 왔다. 1938년 M. 델브뤼크가 박테리오파지를 유전연구 재료로 사용함으로써 국면이 크게 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">변하였다. 박테리오파지는 세균성바이러스이며, 핵산과 그것을 둘러싸는 단백질만으로 이루어져 있다. 세균으로 감염시키면 숙주세균 안에서 급속히 증식하여 20∼30분이면 세대</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">교대를 하므로, 조그마한 배지(培地)에서 몇 백만 개나 되는 박테리오파지를 배양할 수 있다. 박테리오파지의 유전자도 돌연변이를 일으킨다. 즉 같은 종의 박테리오파지 이주(異株) </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">사이에서 유전적 재조합이 일어난다. 1952년 A.D. 허시와 M. 체이스는 박테리오파지 DNA를 방사성 인 <img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2836.bmp" border="0" alt="" /><img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2835.bmp" border="0" alt="" />P로 표지하고, 단백질을 방사성 황 <img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2836.bmp" border="0" alt="" /><img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2838.bmp" border="0" alt="" />S로 표지하여 세균에 감염시켰더니 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">박테리오파지 DNA만 숙주세균 안으로 들어가서 다수의 박테리오파지 입자를 복제하고, 박테리오파지 단백질은 숙주세균 밖에 떨어져 있는 것을 알아내었다. 이로써 유전자의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">본체가 DNA임이 분명하게 밝혀졌다. </div>
<br /><strong>펌슨-크릭의 DNA모델</strong><a name="7"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">DNA의 분자구조는 윌킨스와 프랭클린에 의한 DNA의 X선결정해석의 결과와, 또 E. 샤가프의 실험 데이터, 즉 각종 조직과 세포에서 얻은 DNA표본에서 아데닌과 티민, 구아닌과 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">시토신이 각각 1:1의 비율로 존재한다는 결과에 바탕을 두고, J.D. 윗슨과 F.H.C. 크릭이 결정하여 1953년에 발표하였다. 이 DNA분자모델로 인하여 유전자가 가져야 할 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">자기복제능(自己複製能)과 유전정보의 보전 및 그 발현 메커니즘을 분자 수준에서 설명할 수 있게 되었다. ＜펌슨-크릭의 모델＞이라 불리는 DNA분자모델의 발표를 분기점으로 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">하여 유전학의 흐름은 고전적인 멘델유전학의 염색체 이론에서 분자유전학으로 옮겨갔고, 분자유전학의 성과는 생물학의 다른 많은 분야에도 적용되어, 1960년대에 분자생물학이</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 성립하는 계기가 되었다.</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> ＜펌슨-크릭의 모델＞에 따르면 두 가닥의 DNA사슬이 나선구조를 이루고 있다. 각 DNA사슬은 당(糖)·인산 골격을 이루고, 이 골격이 나선 바깥쪽을 따라 달리고 있다. 나선 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">안쪽에는 두 사슬로부터 염기가 나와 있으며, 염기 사이의 수소결합에 의해서 나선구조가 유지되고 있다. 두 가닥의 DNA사슬의 염기배열은 서로 상보적이다. 그러므로 한쪽이 아데</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">닌이면 다른쪽 사슬의 마주보는 염기는 티민이 되고, 한쪽이 구아닌이면 다른쪽은 시토신이 된다. DNA분자가 복제될 때에는 각각의 사슬을 주형으로 삼아 상보적인 염기배열을 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">가지는 DNA사슬이 합성된다. 따라서 복제가 완료되면 원래와 똑같은 이중나선이 1쌍 만들어진다. 이와 마찬가지로 핵이 분열할 때도 DNA가 복제되어 2개의 딸핵에 각각 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">모핵(母核)과 같은 DNA분자가 균등하게 분배된다. 또 이중나선의 한쪽 사슬에 늘어선 뉴클레오티드염기의 배열이 유전정보를 가지고 있어서 특정한 염기배열이 특정한 단백질</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자의 아미노산 배열에 대응한다는 것을 알게 되었다. </div>
<br /><strong>분자생물학의 센트럴 도그마</strong><a name="8"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">1960년대 초에는 DNA의 유전정보의 해독과 번역에 RNA(리보핵산)가 관여한다는 것을 알게 되었고, 곧이어 유전정보는 DNA → RNA → 단백질로 전달된다는 것이 밝혀졌다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">DNA를 주형으로 하여 새로운 DNA사슬이 합성되는 것을 ＜DNA 복제＞라 하고, DNA의 유전정보(염기배열)가 RNA의 염기배열로 베껴 옮겨지는 과정을 ＜전사(轉寫)＞, RNA의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">염기배열을 해독하여 그에 대응하는 아미노산 배열을 가지는 단백질이 합성되는 과정을 ＜번역＞이라 한다. 즉 복제·전사·번역의 세 과정은 1958년 크릭이 주장한 것처럼 분자</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생물학의 ＜센트럴 도그마＞라 하여 알려졌다. DNA의 유전정보를 단백질합성계에 전달하는 RNA(DNA의 전사산물)를 전령 RNA(<img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2192.bmp" border="0" alt="" />RNA)라고 하는데, 이것은 1961년 J.L. 모노와 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">F. 자콥에 의하여 개념화되고, 후에 증명되었다. 이 논문에서, 대장균에서의 유전정보의 발현 메커니즘으로 유명한 ＜오페론설(효소의 합성은 오페론이라는 유전자군을 단위로 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">하여 조절유전자에 의해서 조절된다는 설)＞이 제창되어 센트럴 도그마가 확립되었다. 이어서 세포의 추출액과 전령RNA만을 사용하여 시험관 안에서 완전한 단백질을 합성할 수 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">있게 되었다. 1963년에는 S. 오초아와 M. 니런버그가 유전암호표를 완성하였다. 이에 의하면 3개의 염기가 1조가 되는데, 이 3개의 염기로부터 만들어질 수 있는 64가지의 염기 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">조합이 20가지의 아미노산 각각에 대응하는 유전암호로 된다. </div>
<br /><strong>진화론에 끼친 영향</strong><a name="9"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자생물학은 유전자돌연변이를 분자 수준에서 설명함으로써 진화론에도 영향을 끼쳤다. V.M. 잉그럼은 겸상적혈구(鎌狀赤血球)와 정상적혈구의 헤모글로빈의 아미노산 배열을</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">조사해본 결과, 단 한 곳에서 아미노산의 배열이 서로 다르게 되어 있으며, 이것은 헤모글로빈의 유전암호를 지정하는(code)DNA염기배열 중 1개의 염기가 다른 염기와 치환되었기</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 때문이라는 것을 밝혔다. 즉 정상적혈구에서는 헤모글로빈 β사슬의 6번째에 있는 글루탐산이 겸상적혈구의 헤모글로빈에서는 발린으로 바뀌어 있다. 이것은 글루탐산을 지정하는 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">DNA의 3개의 염기배열 중 티민이 아데닌으로 변화했기 때문이다. 같은 단백질의 아미노산 배열을 각종 생물끼리 비교하여 어느곳의 아미노산이 서로 다른가를 조사하고, 생물종의</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">고생물학상의 분기연대(分岐年代)를 고려하면 생물진화에서 단백질의 아미노산이 어떤 속도로 변화해 왔는지를 알 수 있다. 이것을 분자진화라고 하며, 분자진화의 속도는 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">단백질에 따라 다르다. 즉 기능적으로 중요한 분자는 중요하지 않은 분자에 비해 분자진화의 속도가 더디다. 분자진화는 돌연변이에 의해서 일어나는데, 1968년 비기능 부위의</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">돌연변이는 자연도태에서 제외되는 상태, 즉 중립적 상태로 생물집단 내에 축적되고 그 축적은 자연도태에 의한 변이의 축적보다 크다고 하는 중립설이 제창되었다. 이 설은 자연</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">도태를 만능으로 여기는 종래의 진화유전학에 큰 충격을 주었다. </div>
<br /><strong>현재의 분자생물학</strong><a name="10"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">＜펌슨-크릭의 모델＞을 정점으로 하는 분자유전학의 성과와 방법은 진화뿐만 아니라, 발생학·면역학·세포학과 그 밖의생물학의 여러 분야에 적용되어 현대의 분자생물학이 이루어</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">졌다. 분자유전학의 발전은 특정단백질을 지정하는 DNA를 생물에서 단리하는 기술을 개발하기에 이르렀다. 이 DNA를 플라스미드에 끼워 넣어 세균에 주입시키면 DNA는 세포 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">안에서 복제되어 증식한다. 이렇게 하여 특정 유전자를 대량으로 복제하는 일이 가능하게 되었다. 이 기술을 유전자 클로닝(cloning)이라 하며, 유전자 DNA의 염기배열이나 미세</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">구조의 연구에 매우 중요하다. 또 특정 유전자 DNA가 주입된 세균은 그 DNA가 지정하는 단백질을 왕성하게 합성하므로, 미량존재하는 어떤 단백질을 대량으로 얻을 수도 있다.</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 따라서 학문적인 면뿐만 아니라 의료나 산업면에서도 주목을 받아 유전자공학이라는 새로운 테크놀러지 분야로 발전되고 있다. 이 기술은 발생학이나 세포학에도 이용되어 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">난자나 세포에 이질(異質)의 DNA를 주입시켜 새로운 유전자형을 가지는 개체나 세포를 만들어내는 일도 가능하리라고 보고 있다. </div>
</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자유전학·생화학·생물물리학의 입장에서 보는 생명현상의 연구가 20세기 중엽에 합류하여 분자생물학을 확립시켰다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">1950년 W.T. 애스트베리는 ＜분자생물학은 생물을 구성하는 분자의 형태가 어떤 모양으로 진화하고 이용되며, 분화하는가를 주로 3차원적·구조적·기능적으로 파악하려는 입장이다＞</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">라고 정의하였다. 그 뒤 분자생물학은 여러 분야의 정보 요소도 포함하게 되었다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"><br /><strong>분자생물학의 연구</strong><a name="0"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자생물학은 생명현상에 대한 다음 3가지 연구 방향의 종합적인 파악에 바탕을 두고 있다. </div>
<br /><strong>구조적 연구</strong><a name="1"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생체분자의 구조를 3차원적으로 이해하고, 어떤 구조가 그 분자의 특정 기능을 결정하는가를 연구한다. 특히 결정분자(結晶分子)의 X선회절에 의한 구조의 결정이나 분자모형의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">조립 등 물리학적·구조화학적 방법에 의한 연구가 중심이 되었다. </div>
<br /><strong>생화학적 연구</strong><a name="2"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생체분자가 세포대사나 유전현상에서 어떻게 작용하고 있는지를 연구하는 입장이며, 특히 세포대사에 대한 유전생화학적 연구가 분자생물학의 성립에 크게 이바지하였다. </div>
<br /><strong>유전정보에 관한 연구</strong><a name="3"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">세포가 한 세대에서 다음 세대로 유전정보를 전하여 유전형질을 나타내는 메커니즘을 분자적으로 밝히려는 연구이며, 특히 유전정보가 어떻게 하여 분자에 간직되어 있는가 하는 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">문제를 생각해왔다. </div>
<br /><strong>단백질분자의 연구</strong><a name="4"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생명의 기초물질로서 먼저 주목받은 것은 단백질이었다. 1920년 무렵 단백질의 구조가 한 단계 밝혀졌는데, 단백질은 수많은 아미노산으로 이루어져 있다는 것으로부터 복잡한 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">유전정보를 담당하는 것으로 알맞은 물질이라고 생각하기에 이르렀다. 단백질의 고차원구조에 대한 연구는 X선결정학(結晶學)의 기술에 따라 큰 성과를 올렸다. 이 X선회절에 의한 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">결정구조해석의 기술은 1912년경 영국의 브래그 부자에 의하여 제안되어 영국에서 발달하였다. 결정에서는 보통 구성분자(원자나 이온인 경우도 있다)가 규칙적이고 일정한 공간</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">간격으로 축에 평행하게 배치되어 일정한 크기의 격자를 만들고 있다. X선다발을 결정에 비추면 X선다발은 결정격자의 분자나 원자에 의해서 방향이 굽어진다. 이것을 X선회절이라</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">한다. 결정을 사이에 두고 X선원(線源)의 반대쪽에 사진건판을 놓아두면, X선회절의 각도 등을 알 수 있다. 이 회절상(回折像)을 해석함으로써 단백질분자의 3차원구조를 알 수 있다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">이 기술을 이용하여 J.C. 켄드루와 M.F. 페루츠는 1960년대 초에 헤모글로빈과 미오글로빈의 분자구조를 밝혔다. 그 결과 이들 단백질분자의 기능을 3차원구조에 바탕을 두고 설명할</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">수 있게 되었다. M.H.F. 윌킨스와 R. 프랭클린은 X선회절을 이용하여 핵산(核酸)의 구조를 해석하였다. 핵산은 이미 1869년 F. 미셔가 발견하였으며, 1930년대에는 2종의 퓨린염기</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">(아데닌·구아닌)와 3종의 피리미딘염기(시토신·티민·우라실)로 구성된 중합체임이 밝혀졌다. 생물학적 의미나 구조는 오랫동안 알아내지 못하였으며, 유전현상과의 관련도 무시되어</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">왔다. </div>
<br /><strong>유전생화학</strong><a name="5"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">유전자에 의한 형질발현 제어의 메커니즘에 대해서는 1909년 A. 개로드가 처음으로 언급하였는데, 그는 알캅톤요증(尿症)은 멘델성열성유전자에 의한 것이며, 페닐알라닌의 대사에 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">작용하는 호모겐티스산의 산화효소에 유전적 장애가 일어나 호모겐티스산이 산화되지 않고 그대로 오줌으로 배출되는 현상임을 밝히고, 유전자가 대사경로의 특정 효소에 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">작용하여 영향을 미친다고 생각하였다. 1928년 F. 그리피스는 살아 있는 비병원성 폐렴쌍구균과 가열하여 죽인 병원성 폐렴쌍구균을 같은 생쥐에 동시에 주사하였더니 생쥐의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">몸 안에 살아 있는 병원성 폐렴쌍구균이 생겨난 것을 발견하고, 유전형질을 전환시키는 물질이 있음을 시사하였다. O.T. 애버리 등은 이 물질을 단리(單離)하여, 1944년에 그것이 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">단백질이 아니라 DNA(디옥시리보핵산)임을 밝혔다. 그러나 유전물질이 DNA라는 생각은 당시 인정되지 않았다. 1930년대에 들어와서 G.W. 비들은 B. 에프루시와 함께 초파리를</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 사용한 실험을 통하여, 또 E.L. 타툼과는 붉은빵곰팡이를 사용한 실험으로, 유전자는 각각 1개의 특정 효소의 합성을 조절한다는 것을 밝히고, 1개의 유전자가 1개의 특정 효소를</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 합성한다고 하는 ＜1유전자 1효소설＞을 제창하였다. 현재는 각 유전자가 효소나 단백질분자를 구성하는 폴리펩티드사슬에 대한 암호를 가지고 있다는 사실이 밝혀졌다. </div>
<br /><strong>유전물질의 결정</strong><a name="6"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">오랫동안 단백질분자가 유전정보를 지닌 유전자일 것이라는 입장에서 연구가 진행되어 왔다. 1938년 M. 델브뤼크가 박테리오파지를 유전연구 재료로 사용함으로써 국면이 크게 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">변하였다. 박테리오파지는 세균성바이러스이며, 핵산과 그것을 둘러싸는 단백질만으로 이루어져 있다. 세균으로 감염시키면 숙주세균 안에서 급속히 증식하여 20∼30분이면 세대</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">교대를 하므로, 조그마한 배지(培地)에서 몇 백만 개나 되는 박테리오파지를 배양할 수 있다. 박테리오파지의 유전자도 돌연변이를 일으킨다. 즉 같은 종의 박테리오파지 이주(異株) </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">사이에서 유전적 재조합이 일어난다. 1952년 A.D. 허시와 M. 체이스는 박테리오파지 DNA를 방사성 인 <img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2836.bmp" border="0" alt="" /><img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2835.bmp" border="0" alt="" />P로 표지하고, 단백질을 방사성 황 <img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2836.bmp" border="0" alt="" /><img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2838.bmp" border="0" alt="" />S로 표지하여 세균에 감염시켰더니 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">박테리오파지 DNA만 숙주세균 안으로 들어가서 다수의 박테리오파지 입자를 복제하고, 박테리오파지 단백질은 숙주세균 밖에 떨어져 있는 것을 알아내었다. 이로써 유전자의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">본체가 DNA임이 분명하게 밝혀졌다. </div>
<br /><strong>펌슨-크릭의 DNA모델</strong><a name="7"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">DNA의 분자구조는 윌킨스와 프랭클린에 의한 DNA의 X선결정해석의 결과와, 또 E. 샤가프의 실험 데이터, 즉 각종 조직과 세포에서 얻은 DNA표본에서 아데닌과 티민, 구아닌과 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">시토신이 각각 1:1의 비율로 존재한다는 결과에 바탕을 두고, J.D. 윗슨과 F.H.C. 크릭이 결정하여 1953년에 발표하였다. 이 DNA분자모델로 인하여 유전자가 가져야 할 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">자기복제능(自己複製能)과 유전정보의 보전 및 그 발현 메커니즘을 분자 수준에서 설명할 수 있게 되었다. ＜펌슨-크릭의 모델＞이라 불리는 DNA분자모델의 발표를 분기점으로 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">하여 유전학의 흐름은 고전적인 멘델유전학의 염색체 이론에서 분자유전학으로 옮겨갔고, 분자유전학의 성과는 생물학의 다른 많은 분야에도 적용되어, 1960년대에 분자생물학이</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 성립하는 계기가 되었다.</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> ＜펌슨-크릭의 모델＞에 따르면 두 가닥의 DNA사슬이 나선구조를 이루고 있다. 각 DNA사슬은 당(糖)·인산 골격을 이루고, 이 골격이 나선 바깥쪽을 따라 달리고 있다. 나선 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">안쪽에는 두 사슬로부터 염기가 나와 있으며, 염기 사이의 수소결합에 의해서 나선구조가 유지되고 있다. 두 가닥의 DNA사슬의 염기배열은 서로 상보적이다. 그러므로 한쪽이 아데</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">닌이면 다른쪽 사슬의 마주보는 염기는 티민이 되고, 한쪽이 구아닌이면 다른쪽은 시토신이 된다. DNA분자가 복제될 때에는 각각의 사슬을 주형으로 삼아 상보적인 염기배열을 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">가지는 DNA사슬이 합성된다. 따라서 복제가 완료되면 원래와 똑같은 이중나선이 1쌍 만들어진다. 이와 마찬가지로 핵이 분열할 때도 DNA가 복제되어 2개의 딸핵에 각각 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">모핵(母核)과 같은 DNA분자가 균등하게 분배된다. 또 이중나선의 한쪽 사슬에 늘어선 뉴클레오티드염기의 배열이 유전정보를 가지고 있어서 특정한 염기배열이 특정한 단백질</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자의 아미노산 배열에 대응한다는 것을 알게 되었다. </div>
<br /><strong>분자생물학의 센트럴 도그마</strong><a name="8"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">1960년대 초에는 DNA의 유전정보의 해독과 번역에 RNA(리보핵산)가 관여한다는 것을 알게 되었고, 곧이어 유전정보는 DNA → RNA → 단백질로 전달된다는 것이 밝혀졌다. </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">DNA를 주형으로 하여 새로운 DNA사슬이 합성되는 것을 ＜DNA 복제＞라 하고, DNA의 유전정보(염기배열)가 RNA의 염기배열로 베껴 옮겨지는 과정을 ＜전사(轉寫)＞, RNA의 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">염기배열을 해독하여 그에 대응하는 아미노산 배열을 가지는 단백질이 합성되는 과정을 ＜번역＞이라 한다. 즉 복제·전사·번역의 세 과정은 1958년 크릭이 주장한 것처럼 분자</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">생물학의 ＜센트럴 도그마＞라 하여 알려졌다. DNA의 유전정보를 단백질합성계에 전달하는 RNA(DNA의 전사산물)를 전령 RNA(<img src="http://img.srch.yahoo.co.kr/enc/data/total/to_2192.bmp" border="0" alt="" />RNA)라고 하는데, 이것은 1961년 J.L. 모노와 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">F. 자콥에 의하여 개념화되고, 후에 증명되었다. 이 논문에서, 대장균에서의 유전정보의 발현 메커니즘으로 유명한 ＜오페론설(효소의 합성은 오페론이라는 유전자군을 단위로 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">하여 조절유전자에 의해서 조절된다는 설)＞이 제창되어 센트럴 도그마가 확립되었다. 이어서 세포의 추출액과 전령RNA만을 사용하여 시험관 안에서 완전한 단백질을 합성할 수 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">있게 되었다. 1963년에는 S. 오초아와 M. 니런버그가 유전암호표를 완성하였다. 이에 의하면 3개의 염기가 1조가 되는데, 이 3개의 염기로부터 만들어질 수 있는 64가지의 염기 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">조합이 20가지의 아미노산 각각에 대응하는 유전암호로 된다. </div>
<br /><strong>진화론에 끼친 영향</strong><a name="9"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">분자생물학은 유전자돌연변이를 분자 수준에서 설명함으로써 진화론에도 영향을 끼쳤다. V.M. 잉그럼은 겸상적혈구(鎌狀赤血球)와 정상적혈구의 헤모글로빈의 아미노산 배열을</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">조사해본 결과, 단 한 곳에서 아미노산의 배열이 서로 다르게 되어 있으며, 이것은 헤모글로빈의 유전암호를 지정하는(code)DNA염기배열 중 1개의 염기가 다른 염기와 치환되었기</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 때문이라는 것을 밝혔다. 즉 정상적혈구에서는 헤모글로빈 β사슬의 6번째에 있는 글루탐산이 겸상적혈구의 헤모글로빈에서는 발린으로 바뀌어 있다. 이것은 글루탐산을 지정하는 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">DNA의 3개의 염기배열 중 티민이 아데닌으로 변화했기 때문이다. 같은 단백질의 아미노산 배열을 각종 생물끼리 비교하여 어느곳의 아미노산이 서로 다른가를 조사하고, 생물종의</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">고생물학상의 분기연대(分岐年代)를 고려하면 생물진화에서 단백질의 아미노산이 어떤 속도로 변화해 왔는지를 알 수 있다. 이것을 분자진화라고 하며, 분자진화의 속도는 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">단백질에 따라 다르다. 즉 기능적으로 중요한 분자는 중요하지 않은 분자에 비해 분자진화의 속도가 더디다. 분자진화는 돌연변이에 의해서 일어나는데, 1968년 비기능 부위의</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">돌연변이는 자연도태에서 제외되는 상태, 즉 중립적 상태로 생물집단 내에 축적되고 그 축적은 자연도태에 의한 변이의 축적보다 크다고 하는 중립설이 제창되었다. 이 설은 자연</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">도태를 만능으로 여기는 종래의 진화유전학에 큰 충격을 주었다. </div>
<br /><strong>현재의 분자생물학</strong><a name="10"></a>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">＜펌슨-크릭의 모델＞을 정점으로 하는 분자유전학의 성과와 방법은 진화뿐만 아니라, 발생학·면역학·세포학과 그 밖의생물학의 여러 분야에 적용되어 현대의 분자생물학이 이루어</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">졌다. 분자유전학의 발전은 특정단백질을 지정하는 DNA를 생물에서 단리하는 기술을 개발하기에 이르렀다. 이 DNA를 플라스미드에 끼워 넣어 세균에 주입시키면 DNA는 세포 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">안에서 복제되어 증식한다. 이렇게 하여 특정 유전자를 대량으로 복제하는 일이 가능하게 되었다. 이 기술을 유전자 클로닝(cloning)이라 하며, 유전자 DNA의 염기배열이나 미세</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">구조의 연구에 매우 중요하다. 또 특정 유전자 DNA가 주입된 세균은 그 DNA가 지정하는 단백질을 왕성하게 합성하므로, 미량존재하는 어떤 단백질을 대량으로 얻을 수도 있다.</div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify"> 따라서 학문적인 면뿐만 아니라 의료나 산업면에서도 주목을 받아 유전자공학이라는 새로운 테크놀러지 분야로 발전되고 있다. 이 기술은 발생학이나 세포학에도 이용되어 </div>
<div style="FONT-SIZE: 13px; LINE-HEIGHT: 180%; TEXT-ALIGN: justify">난자나 세포에 이질(異質)의 DNA를 주입시켜 새로운 유전자형을 가지는 개체나 세포를 만들어내는 일도 가능하리라고 보고 있다. </div>
</div>