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Bacterial cell division<br /><br />1. Cell growth and binary fission<br /><br />Microbilogy에서 growth는 cell 의 수가 증가하는 것을 이야기한다. Growth는 life의 circle의 중요한, 핵심이 되는 component이다,&nbsp; 어떤 cell 의 growth는 제한된 짧은 life를 가지고 있고, 이 species는 population의 연속적인 growth의 결과로 유지되어 진다.&nbsp; 게다가, microbial growth에 대한 basic science를 이해하기 위해서, 많은 partical 상태에 있는 cell이 microbial growth의 control을 위해서 사용된다.&nbsp; 빠르게 확장할 수 있는&nbsp;microbial population에 대한 지식은 microbial growth가 어떻게 control이 되는 지 designing 하는 데 유용하게 사용 된다.<br />Bacterial cell은 스스로 duplication을 할 수 있는 살아있는 기계와 같다. Bacterial cell의 진행은 매우 다양한 형태의 2000여 가지 정도의 많은 chemical reacthions를 포함하고 있다.&nbsp; 이러한 reaction중 일부는 energy를 transformation 하는 것도 포함되어 있고, 다른 reaction은 small molecules의 생합성(biosynthesis)를 포함하고 있다. Macromolecules의 blocks를 building 한다.&nbsp; 여전히 다른 것들은 다양한 cofactors와 coenzyme을 필요로 한다.&nbsp; 이것들은 효소의 활성을 위해 필요하다, 그러나, cell synthesis의 주요 reactions는 polymerization reactions인데, macromolecules에 의해서 진행되는 이것은 monomers로 부터 만들어진다.&nbsp; Macromolecules는 cell의 cytoplasm에서 축적되는데, 그들은&nbsp;cell wall, cytoplasmic membrane, flagella, ribosomes, inclusion bodies, enzyme&nbsp; complexes 심지어 cell division같은 새로운 구조물을 생성해 낸다.&nbsp;<br /><br /><br />2. Binary fission<br /><br />대부분의 prokaryotes에서, 단일의 세포에서 연속적으로 두 개의 새로운 cells로 divide한다. 이러한 과정을 binary fassion(하나에서 두 개의 cell로 나누어지는 현상을 이야기 한다)이라고 한다.&nbsp; Escherichia coli 같은 rod-shaped의 bacteria를 growing cultures 하면, 세포는 그들의 original length에 비해서 2배에 가까운 길이로 커지고, 두 개의 딸세포(daughter cells)로 분리된다.&nbsp; 이러한 분할은 septum이라고 하고, 결과적으로 cytoplasmic membrane의 growth가 내부로 들어가는 형태로 일어나고,&nbsp; 두 개의 daughter dells는 내부로 일그러진다.&nbsp; 정의를 내리자면, 하나의 cell이 두 개로 divide 될 때 한 번의 generation이 일어나는 것이다.&nbsp; Growth cycle동안 모든 세포의 연속적인 증가는 비례해서 일어난다.&nbsp; 각각의 daughter cell은 chromosome, ribosome의 충분한 복제, 모든 다른 macromolecular complexes, monovers, 그리고 독립적인 세포에서 존재하는 inorganic ions를 모두 수용한다.&nbsp;&nbsp;<br />두 개의 daughter cell 사이의 DNA molecule을 복제하는 partitioning(구분)은&nbsp; division동안 membranes에 붙는 DNA에 의존한다.<br />Chromosomes의 separation에서 septum 형성과 함께, 각각의 daughter cell의 하나에 각각의 DNA가 나뉘어 들어간다.<br />Bacteria에서 일어나는 generation을 위해서 필요한 시간은 factors의 수에 의존하는데, 이 factors에는 nutrition과 genetic factor가 있다.&nbsp; Bacterium인 E.coli의 가장 좋은 nutritional condition에서 generation time은 대략 20분 정도이다.&nbsp; 어떤 Bacteria는 이것보다 더 빠르게 자랄 수도 있지만, 대부분의 microorganisms의 growth는 매우 느리다.&nbsp; Cell division은 chromosomal replication events의 시작과 함께 일어난다.<br /><br />Fts proteins, the cell division plane and cell morphology<br /><br />Fts proteins라고 불리는 일부 proteins는 cell division을 위해서 모든 cell에서 필요한 중요한 인자이다.&nbsp; &quot;filamentous temperature sensitive&quot; 라는 뜻의 Fts는 Fts protein을 encode하는 gene의 cell garboring mutation에 의해서 특성을 묘사할 수 있다.&nbsp; 각각의 cell은 매우 다르게 dividing 된다.&nbsp; Fts Z, 이 group의 주요 protein인, Escherichia coli와 다른 일반적 bacteria에서 잘 연구가 되어 있다.<br />Fts proteins는 prokaryotes 사이에서 universally&nbsp; 하게 분포되어 있다.&nbsp; Archaea를 포함하는, mitochondria와 chloroplasts에 포함되는 proteins인 FtsZ-type, Bacteria가 가지는 organelles가 evolutionary 하게 묶여있는 것을 강조한다,&nbsp; FtsZ는 tubulin과 유사한 구조를 가지고 있는데, Eukaryote에서 cell division protein에서 중요하다.<br /><br />1. Fts proteins and cell division<br /><br />Fts proteins는 divisome이라고 불리는 cell의 division apparatus 형태를 가지는 복합체와 상호 작용을 한다. Rod-shaped cells에서, divisome의 형성은 세포의 정확한 중심의 cell cylinder를 둘러 싸는 ring에서 FtsZ의 molecules와 함께 attachment 되면서 시작한다.&nbsp;<br />이 spot은 cell division plane이 일어날 것이다.&nbsp; Escherichia coli의 cell에서 대략 10,000개의 FtsZ molecules는 ring 형태로 중합하고,이 ring은 다른 cell division proteins와 attracts 하는데, FtsZ와 ZipA를 포함한다.&nbsp; Fts는 divisome에 많은 proteins를 모으기 위해서 에너지를 공급하는 ATP-hydrolyzing enzyme이다.&nbsp; ZipA는 cytoplasmic membrane의 FtsZ ring에 attaches 하는 anchor이다.<br />Divisome은 또한 FtsⅠ같은 peptidoglycan synthesis에 포함되는 protein인 Fts로도 구성되어 있다.&nbsp; FtsⅠ은 peniciilin-binding proteins라 불리는데, antibiotic penicillin에 의해서 activity가 blocking 되기 때문이다.&nbsp; 이 divisome은 새로운 cytoplasmic membrane과 cell이 그들의 original length의 두 배의 길이에 도달하기 전에 cell wall의 물질의 합성에 관여하는 것으로 생각되어진다.<br />이러한 것이 따라서 압박(constriction)이 일어나서 septum이 형성되어 daughter cells가 형성이 된다.<br /><br />2. DNA replication and cell division<br /><br />DNA replication은 FtsZ ring의 formation에 앞서서 일어난다.&nbsp; 게다가, DNA systhesis의 정지가 나타나고, FtsZ ring formation을 위한 signal이 나타난다. 이 ring forms는 duplicated nucleoids 사이의 공간에서 형성된다.&nbsp; FtsZ에 의한 actual cell midpoint의 위치는 Min proteins 특히 MinC와 MinE라고 불리는 proteins의 연속적인 합성에 의해서 형성된다.<br />MinC는 cell division의 inhibitor인데, 이 inhibitor는 정확한 cell center에서 나타난다.&nbsp; MinE는 Mic activity의 inhibitor이고, cell center에 스스로 attaches 한다.<br />이러한 일은 FtsZ의 recruitment로 시작되고, divisome의 initiation이다.<br />Cell elongation이 일어나면, chromosome의 두 copies는 따로 따로 뿔뿔히 흩어져서 각각의 하나의 daughter cell로 가득 들어가게 된다.&nbsp; 한 Fts protein을 FtsK라고 부르고, 잘 알려진, 일반적인 다른 proteins는 이러한 생성을 돕는다.&nbsp; Constriction이 일어나면, FtsZ ring은 depolymerization을 시작하고, 하나의 daughter cell 로부터 다른&nbsp;wall materials의 growth가 cell 내부로 일어나게 된다.<br />Enzymatic activity를 가지는 FtsZ는 guanosine triphosphate를 hydrolyze할 수 있다. FtsZ의 depolymerization과 polymerization, FtsZ ring의 disassembly는 연료로부터 에너지를 얻는다.<br />Properly functioning Fts proteins는 bacterial cell division 생성에 결정적이다.&nbsp; Cell division의 새로운 information은 최근에 부상한 분야이고, Fts proteins를 confirmed 하는 genomic studies는 bacterial cell division을 이해하는 데 매우 흥미로운 방법인데, 기초적 이유에서 뿐만 아니라, division process의 특이한 과정에 target으로 작용하는 새로운 약의 개발에서도 유용하게 사용될 수 있다.<br />Penicillin과 같은 (bacterial cell wall synthesis의 targets인 drug) drugs는(특별한 Fts의 기능 또는 다른 bacterial cell division proteins와 함께 상충하는) clinical medicine에서 매우 유용하게 사용될 수 있었다.<br /><br />3. Cell shape and actin-like proteins in prokaryotes<br /><br />비록 FtsZ의 주요 기능이 cell division 과정이지만, 어떤 factor가 prokaryotic cell의 morphology에 어떤 영향을 미치는가? 많은 세월동안 그것은 peptidoglycan이 많은 방법으로 cell의 morphology를 결정하는 데 도움을 주기 위해서 synthesized 된다고 생각되어 왔다. 지금, 이것은 cell shape를 결정하는 prokaryotes의 특별한 proteins라고 명백히 밝혀졌다.&nbsp; 흥미롭게도, 이 proteins는&nbsp;eukarytoic cell proteins인 actin의 significant homology로 보이는데, 이것은 eukaryotic cells의 cytoskeleton의 중요한 component이다.<br />Prokaryotes의 모양을 결정하는 proteins의 주요 물질인 이것은 MreB라고 부른다. 이 protein은 Bacteria의 species에서 actin과 같은 작용을 하는 cytoskeleton을 형성하고, 아마도 Archaea에서도 같은 작용을 할 것이다.&nbsp; MreB는 cell 내에서 filamentous안에 spiral shaped bands를 형성하는 것으로 보이는데, 이것은 단지, cytoplasmic membrane으로 이해할 수 있다.<br />MreB cytoskeleton은 cytoplasmic membrane에 역행하는 힘의 generation을 하는 방법에 의해서&nbsp; cell 모양을 결정한다.<br />흥미롭게도, coccus-shape를 가지는 bacteria에서는 MreB와 이것을 encode 하는 gene이 결여되어 있는 것을 볼 수 있다. 이것은 bacterium의 모양이 구를 형성하는 것이 현실적으로 어렵다는 것을 보여주고, 다양한 prokaryotes의&nbsp;다른 cell morphologies 와 rod 형태를 가지는 bacteria의 구가 아닌 종류의 cell 에서 MreB filaments의 arrangement의 다양성을 보여주고 있다.<br />그러므로, FtsZ와 MreB 사이에서, prokaryotic cells는 tubulin과 actin에 유사한 구조를 가진 proteins를 형성한다는데, 최근에, 주요 eukaryotic proteins는 cell division과 internal cell scaffolding도 찾을 수 있다.&nbsp; 이것은 eukaryotic cells에서 주요 processes를 위한 biological solutions인데, prokaryotic cells의 evolutionary roots를 찾아볼 수 있는 계기를 마련해 준다.<br /><br /><br />Peptidoglycan synthesis and cell division<br /><br />Cell 이 civision되기 전에 cell의 크기가 커졌을 때, 새로운 cell wall의 합성이 같은 장소에서 일어나게 된다.&nbsp; 이러한 새로운 wall의 material은 구조적인 integrity의 없어짐 없이 wall에 이전에 존재하는 것이 더 첨가되어진다.&nbsp; FtsZ ring의 합성의 시작은, wall에서 작은 부분이 열리는 이것은 autolysins라고 불리는 enzymes에 의해서 생성될 것이고, 이 enzyme의 기능은 divisome에서 나타나는 lysozyme과 매우 유사하다.&nbsp; 새로운 wall의 materials는 opening 된 곳을 통해서 더해진다.&nbsp; 새로운 peptidoglycan과 그 전에 존재하던 peptidoglycan 사이의 결합은 Gram-positive bacteria의 cell surface에서 rigide 한 형태로 나타난다.&nbsp; 이것은 이전부터 존재하던 peptidoglycan 위에 끼어들어갈 수 있는 지점에서 cell wall을 터지게 하지 않는 cell turgor pressure에서 안전하게 결합을 하기 전에 새로운 peptidoglycan이 끼어들어가는 데 이것이 매우 중요하다.&nbsp; 만약, 이러한 위치가 존재하지 않는다면, autolysis라고 불리는 자연적으로 일어나는 cell lysis가 일어나게 될 것이다.<br /><br />1. Biosynthesis of peptidoglycan<br /><br />Peptidoglycan layer는 stress-bearing fabric으로 생각되어 지는데, 마치 고무의 sheet과 같다.&nbsp;Cell growth 동안의 새로운 peptidoglycan의 합성은 peptidoglycan precursors의 유사체가 들어가면서 먼저 존재하던 peptidoglycan 의 autolysins에 의해서 잘라지는 것이 통제되어진다.&nbsp; Carrier molecule인, bactoprenol이라고 불리는 lipid는, 이러한 과정에서 매우 중요한 기능을 한다.&nbsp; Bactoprenol은 N-acetyl glucosamine/N-acetylmuramic acid/pentapeptide peptidoglycan precursor 등으로 연결되어진 탄소 55개짜리 alcohol 로 매우 hydrophobic 한 형태로 존재한다.&nbsp; Bactoprenol은 cytoplasmic membrane의 interior를 통해서 표면이 매우 hydrophobic한 precursors를 내보냄으로써 membrane을 가로질러서 building blocks에 peptidoglycan을 쌓아서 운반한다.&nbsp; Periplasm에서, bactoprenol은 cell wall의 growing point에서 나타나는 cell wall precursors에 insert하는 enzymes와 함께 상호작용을 하고, glycosidic bond를 형성한다.<br /><br />2. Transpeptidation : the penicillin target<br /><br />Cell wall synthesis의 마지막 단계는, transpeptidation으로 알려진 생성물, glycan chains에 근접한 muramic acid residues 사이에서 cross-links하는 peptide의 형성이다.&nbsp; Transpeptidation은 의학적으로 매우 중요한데 그 이유는 antibiotic penicillin에 의한 작용의 inhibitor로 작용하기 때문이다.&nbsp; 일반적으로 penicillin에 binding 하는 proteins는 Gram-negative bacteria의 periplasm에서 확인할 수 있는데, 이것은 하나의 Fts protein 이다.&nbsp; Penicillin이 이 proteins를 붙잡았을 때, 그들은 catalytiacally active가 그리 오래가지 못한다.&nbsp; 이 proteins에 의한 새로운 wall synthesis의 결여는, cell wall을 약하게 만들어서 autolysis의 활성이 계속 나타나게 하고, 결과적으로 cell이 lysis 된다.<br />Transpeptidation은 organism에 포함하는 sell wall structure에 의존하는 서로 다른 종류의 amino acids에서 peptide bond를 형성하는 것을 포함한다.&nbsp; Gram-negative bacteria에서, peptide에 근접한 D-alanine과 하나의 peptide에서 diamionpimelic acid 사이에서 cross-linking이 일어난다.&nbsp; 초기에, 이것은 peptidoglycan precursor의 end에서 두 개의 D-alanine residues이지만, 하나의 D-alanine group은 이 reaction 전에 들어오는 필요한 만큼의 energy를 공급받아서 (쓸모없는 ATP가 cell membrane의 outside에서 transpeptidation을 recall) transpeptidation reaction동안 옮겨진다.<br />Gram-positive bacteria에서 일반적으로 나타나는 glycine interbridge는 interbridge를 가로질러서 cross-links가 일어나고, 대게 하나의 peptide의 L-lysine과 다른 하나의 D-alanine으로부터 형성된다.<br /><br />3. Population