Environmental effects on microbial growth : pH, osmolarity and oxygen

미생물 성장을 위해서는 적절한 영양소와 생장에 적합한 환경이 필요하다.  앞에서도 설명한 바 있지만, 환경 요인에 따라서 미생물의 생장을 조절할 수 있는데, 미생물 생장에 영향을 주는 환경 요인에는 수분, 온도, 수소이온농도, 산소 등이 있다.  앞에서는 온도에 대해서 설명을 하였으므로 이번에는 수소이온농도(pH)와 산소, 수분에 대해서 설명하겠다.

1.  수분

미생물 성장에 유용한 수분의 함량도 따로 존재 한다.  물의 함량이나 물의 흡착성(matric effects), 용질이 녹을 수 있는 고체에 대한 용해성(osmotic effects)의 복합적인 요인에 대해서 미생물 생장이 결정된다.
고체 표면에 흡착된 물은 화학적 흡착 정도와 미생물에 의한 유리 정도에 따라 물의 유용성이 결정이 되는데, 물에 용질이 용해되어 있을 때 용질의 농도에 따라 유용할 수 있는 물의 양이 변화한다.
수활력(water activity)란 미생물이 주위 환경으로부터 유용할 수 있는 물의 양을 나타내는데, 이는 상대습도의 개념(%로 표시한다.)과 유사하다고 할 수 있고, 용질의 종류에 따라서 수활력이 다를 수 있다.  즉, 수활력이란, 실제로 그 안에 얼마만큼의 물이 있느냐를 나타내는 것이 아니라, 물 분자가 얼마나 공기중으로 잘 날아갈 수 있느냐를 나타내는 것이다.  물이 적으면 생물체가 잘 살아갈 수가 없으므로, 수활력이 낮은 곳으로 갈 수록 생물체가 잘 살 수가 없다.  용질이 용매에 녹았을 때, 이 용질이 용매를 붙잡고 있으면 붙잡고 있을 수록 물 분자가 쉽게 증발을 하지 못하는데, 이러한 경우 수활력이 떨어지게 된다.  수활력이 낮을 수록 미생물이 잘 자랄 수 없으므로, 식품 미생물학적으로는 식품을 오랫동안 보존하고 싶을 때 수활력을 낮춰주어서 미생물을 잘 자랄 수 없도록 한다.  예를 들면, 염화나트륨 16.2g, 설탕 140g, glycerol 51.5g의 경우 수활력이 0.9 이다.  용질의 농도가 높을수록 수활력이 낮아지며, 미생물이 이용 가능한 물의 양도 낮아지고, 이러한 상태가 되면 미생물이 생장 또는 생존을 할 수가 없다.  Prokaryotes의 경우는 대부분 0.95~0.99의 수활력에서 가장 잘 자라게 된다.
용질의 농도에 따라서 삼투압(osmotic pressure)가 발생하면, 수활력이 낮아지고, 이러한 상태가 되면 미생물의 생장 또는 생존이 억제가 된다.  삼투압에 견디는 힘은 yeast나 fungi가 prokaryotes보다 더 큰데, 높은 삼투압을 좋아하는 osmophilic들은 생장을 하는 데 높은 삼투압이 꼭 필요하다.  
Halophiliic 세균들은 호염성 세균이라고도 불리는데, 이들은 높은 염의 농도에서 잘 자랄 수 있는 세균들을 이야기한다.  Halobacterium이 자라기 위해서는 생장에 나트륨 이온이 꼭 필요하고, 수활력이 0.8보다 낮아지도록 한, 염화 나트륨을 함유한 media에서 잘 생장할 수 있다.  해수의 수활력은 0.98 정도이고, 해양 미생물들은 세포막의 안정성과 yeast의 활성화를 위해서 나트륨 이온을 필요로 한다.  Halobacterium도 두 가지로 나눌 수가 있는데, obligate halophile(절대 호염 세균)은 미생물이 생장하기 위해서 염화 나트륨이 꼭 필요한 것들이고, facultative halophile(통성 호염 세균)은 상당히 높은 농도의 염에서 생육은 가능 하지만, 성장에 염화 나트륨이 꼭 필요한 존재는 아니다.

Water activity of several materials

Water activity	Materials	Some organisms growing of tatedater activity
1.000	Pure water	Caulobacter, Spirillum
0.995	Human blood	Streptococcus, Escherichia
0.980	Sea water	Pseudomonas, Vibrio
0.950	Bread	Most gram positive rods
0.900	Maple syrup, ham	Gram positive cocci
0.850	salami	Saccharomyces rouxil(yeast)
0.800	Fruit cake, Jams	Halobacterium bailii, Penicillium(fungus)
0.750	Salt lake, Salt fish	Halobacterium, Halococcus, Aspergillus
0.700	Cereals, Candy, Dried fruits	Xerophilic fungi
0.600		Saccharomyces

2. pH

 미생물은 강한 산성 또는 알칼리성의 환경에서도 살고 있다. 특히 우리나라에서는 pH 농도가 11∼12에 달하는 양잿물을 좋아하는 극한 미생물이 발견됐다. 한국생명공학연구원 윤정훈 박사팀은 지난 2003년 서해안 대천 근처의 한 석면광산에서 강알칼리를 견디는 미생물 5종을 찾아냈다. 이 미생물들은 독극물인 양잿물을 소화하며 살아가기 때문에 강한 알칼리성 폐수를 처리하는 데 유용하다. 
염분이 포화 상태인 염전에서도 많은 미생물들이 살고 있다. 전북 군산 지역의 염전에서 발견된 ‘노카르디옵시스 군산엔시스’도 이에 해당한다. 
또 지표면에 있는 한 주먹의 흙 속에는 약 1억∼10억의 미생물이 있지만 어두운 땅밑으로 내려가면 온도와 압력이 높아져 그 수가 줄어들게 된다. 미국의 과학자들은 남캐롤라이나주 사바나강 주위에서 무려 500m를 파내려가서 미생물을 확인했다. 또 지금까지 이뤄진 연구에 따르면 미생물은 지표면 2800m 아래에서도 살고 있는 것으로 알려졌다. 
미생물이 이처럼 다른 생명체에 비해 다양한 환경에서 살 수 있는 비결은 진화의 과정을 거치면서 극한 환경에 적응할 수 있도록 생존능력을 획득했기 때문으로 추정된다. 
한 유전자(리보솜 RNA 유전자)를 예로 들면, 사람과 생쥐의 유전자 변이도가 0.7%에 불과하지만 미생물의 경우 같은 종에 속한 두 개체간의 변이도가 3%나 된다. 이렇게 높은 유전자 변이도가 미생물의 천부적인 환경 적응력과 직결되는 것이다. 
pH는 수소 이온 농도의 정도를 나타낸 수치이고, 이는 log 1/[수소 이온 농도]  로 나타낼 수 있다.  pH 7.0 이하를 산성(acid)라고 하고 pH 7.0 이상을 염기성(alkaly)라고 하고, pH 7.0을 중성 이라고 하는데, 중성의 경우는 수소 이온 농도와, 수산화 이온 농도가 같을 경우를 이야기 한다.  미생물이 잘 자랄 수 있는 pH를 최적 pH농도 라고 이야기 하는데, 이는 미생물마다 모두 다르게 나타난다. 

Organisms	Minimum pH	Optimum pH	Maximum pH
Animal parasites or commensals
Intestinal
Escherichia coli	4.3	6.0~8.0	9.5
Salmonella typhi	4.6	6.8~7.2	9.6
Shigella dysenteriae	4.5	~7.0	9.6
Blood or tissue parasites
Streptococcus pneumoniae	7.0	7.8	8.3
Streptococcus phogenes	4.5	7.8	9.2
Neisseria meningitidis	6.1	7.4	7.8
Brucella meiningitidis	6.3	6.6~8.2	8.4
Vibrio cholerae	5.6	7.0~7.4	9.6
Mycobacterium tuberculosis	5.0	6.8~7.7	8.4
Corynebacterium tuberculosis	6.0	7.3~7.5	8.3
Lactobacillus	3.8~4.4	5.4~6.4	7.2
Plant pathogens or commersals
Erwinia caratovora	4.6		9.3
Rhizobium leguminosarum	3.2~5.0		10.0~11.0
Agrobacterium radiobacter	4.5~5.0		11.5~12.0
Soil bacteria
Bacillus subtills	4.5	6.0~7.5	8.5
Nitrogomonas	7.6	8.5~8.8	9.4
Thiobacillus thiooxidans	1.0	2.0~5.0	8.0
Yeasts
Candida pseudotropicalis	2.3		8.8
Hansenula canadensisi	2.1		8.6
Saccharomyces cerevisiae	2.3		8.6
Molds
Aspergillus niger		7.4~7.5
Coprinus sp.		4.8~6.9
Fusarium aurantiacum		6.3~7.0
Neurospora crassa		4.3~6.5
Penicillium glaucum		5.0~6.5
Phycomyces blakesleeanus		3.5~4.6

Yeast나 fungi같은 경우는 비교적 넓은 범위의 pH에서 잘 견딜 수 있다.  그러나 대부분의 미생물들의 최적 pH는 optimum pH에서 나타난다.  Acidophile(호산성)은 낮은 pH환경에서 잘 자라는 미생물을 이야기 하는데, 이것도 두 가지로 나누어진다.  하나는 facultative acidophiles(통성호산성) 세균들인데, 이들은 호산성이면서 pH 7.0 이하에서도 생장이 가능한 것들이다.  즉, 최적은 optimum pH에서 나타나지만, 낮은 pH에서도 견뎌 낼 수 있는 것들이다.  또 하나는 Obligate acidophile(절대호산성) 세균인데, 이들은 중성의 환경에서는 전혀 생육 불가능 한 것들을 이야기 한다.  즉, 최적 pH가 강산성을 띄는 것들을 이야기 한다.  이들은 세포막의 안정성을 유지하기 위해서 고농도의 수소 이온이 필요하고, 중성의 pH에서는 세포막이 파괴된다.  대부분의 미생물들이 산성 환경에서 세포막을 통한 수소 이온의 유입을 방지할 수 있도록 능동성 있게 밖으로 방출하기도 한다.  즉, 아무리 바깥 환경이 강한 산성을 띄고 있다고 할 지라도, cell 내부는 대부분 중성을 유지하고 있다는 것이다.  배지의 pH는 미생물이 자라나면서 나오는 대사 산물 때문에 배지의 pH가 계속해서 변화 하는데, pH의 변화가 클 경우 미생물의 생장이 억제 된다.  그러한 이유에서 미생물을 배양 할 때 buffur solution(완충 용액)을 첨가 해 주는데, 이는 배지의 수소 이온 농도가 급격히 변화 하는 것을 막아주는 역할을 한다.  buffur solution의 종류에는 중성으로 만들어주는 인산, 약산성을 띄는 구연산(citric acid), 알칼리성을 띄는 붕산(boric acid), 글리산(glycine) 등을 사용하고는 한다.

3.  산소(oxygen)

많은 미생물들의 생장에 산소는 절대적으로 필요한 무기소이다.  그러나 어떤 개체들에게는 산소 자체가 독성 유도체를 유발하여서, 산소가 있는 경우 죽을 수도 있다.  대기 중의 산소압은 0.2 기압 정도인데, microaerophilic(미호기성) 세균들은 산소압이 0.2 기압 이상이 되면 생장을 정지 하게 된다.

Terms used to describe O2 relations of microorganisms

Group	O2 effect
Aerobes
Obligate	Required
Facultative	Not required, but growth better with O2
Microaerophilic	Required, but at levels lower than atmospheric
Anaerobes
Aerotolerant	Not required, and growth on better than when O2 present
Obligate(strict)	Hamful or lethal

Obligate aerobes(절대 호기성 세균) : 에너지 생산을 하고, 포화 지방산을 만드는 등 생장에 필요한 물질을 합성하기 위해서 산소가  필요한 것들을 이야기 한다.
Facultative anaerobes(통성 혐기 세균) : 생장에 필요한 에너지를 호기성 호흡이나 발효에 의해서 얻지만, 생합성 과정에서 산소를 꼭 필요로 하지 않는 미생물을 이야기 한다.  산소가 없을 경우, 이들은 전자 수용체로 산소 대신, 질산화 이온 같은 무기 염류를 대신해서 사용하기도 한다.  
Anaerobes(혐기성 세균) : 전자 전달계의 미습으로 산소와 관계 없이 발효에 의헤서 에너지를 생산해 내는 균주들을 이야기 한다.
Aerotolerant anaerobes(내산소혐기성균) : 혐기성균 중 산소를 전자 수용체로 사용하지 않아서 산소에 의한 해가 없기 때문에 산소가 있는 환경에서도 생장이 가능한 것들.
Obligate anaerobes(절대 혐기성균) 또는 Aerophobics(공산소성균) : 산소의 존재가 미생물에게 해로워서 미생물 생장에 막대한 손실을 주는 경우. 즉, 산소가 있는 환경에서 미생물이 살 수 없는 경우이다.